“`html
Son 20 dakikada gerçekleştirdiğiniz her şeyi göz önünde bulundurun. Bir bilgisayarın karşısında oturmuş olsanız bile, muhtemelen küçük hareketler yapmışsınızdır. Nefes almak veya bir kez öksürmek gibi basit eylemleri otomatik olarak gerçekleştirmiş olabilirsiniz. Ancak, bu minik hareketleri retiküler formasyon olmadan gerçekleştiremeyeceğiniz gerçeğini göz ardı edemeyiz. Retiküler formasyon, beyin sapında yer alan, beyin sapı boyunca uzanan önemli bir yapıdır.
Ortalama bir öğrenci, anatomi dersleri, video izleme ve kadavraların incelenmesi sırasında ciddi miktarda ATP (adenozin trifosfat) harcar ve bu da yeterli uyku ihtiyacını doğurur. Ancak insanın uykudan nasıl tamamen uyanabildiği ve bilincin gün içerisinde nasıl sürdürüldüğü oldukça merak edilen bir konudur. Bilim, bu süreçte uyarılma ve farklı bilinc seviyelerinin sürdürülmesinde kritik rol oynayan karmaşık bir nöron ağı olduğunu vurgulamaktadır.
Retiküler formasyon, nörotransmitterlerin üretiminden sorumlu birçok hücre grubuna ev sahipliği yapar. Nörotransmitterler, nöronlar arası iletişimi sağlarken sinyal iletimini de gerçekleştirir. Bu nöronal gruplar, merkezi sinir sistemi boyunca geniş bağlantılara sahiptir. Beyin üzerindeki faaliyetlerin düzenlenmesinde önemli bir rol oynarlar. Özellikle retiküler formasyon, dopamin ve asetilkolin üretiminde büyük bir merkez işlevi görür. Bu hücre gruplarına çekirdek adı verilmektedir; örneğin arkuat çekirdeği ve rafe çekirdeği gibi.
Retiküler formasyon (Latince “ağ” anlamına gelen retikulum kelimesinden gelmektedir), medulla oblongata, orta beyin (mezensefalon), pons ve diensefalon ile bağlantılar kurarak omurilikten talamusa kadar uzanan geniş bir nöron ağıdır. Bu nöronlar, aksonları ve dendritleri ile kraniyal sinir çekirdekleri ve beyin sapındaki yollar arasında dağılmıştır. Retiküler oluşumun çekirdekleri, kraniyal sinirlerin çekirdekleri kadar belirgin olmasa da, özel boyama yöntemleriyle ayırt edilebilen gri madde bölgeleri olarak gözlemlenebilir.
Bu yazının temel amacı, retiküler formasyonun farklı çekirdeklerini fonksiyonel, sitolojik ve kimyasal açıdan (nörotransmitter salınımına dayalı) tanımlamak ve bazı fizyolojik işlevlerine dikkat çekmektir. Ayrıca, retiküler sistemin ilişkili yolları ve klinik etkileri de ele alınacaktır. Unutulmamalıdır ki, bu çekirdeklerin sayısı 100’ü aşar, bu nedenle bu yazı, retiküler formasyon içindeki tüm çekirdeklerin kapsamlı bir listesini sunmamaktadır.
Retiküler Formasyon: Nörotransmitter Sentezindeki Rolü
Tüm bu çekirdeklerde nörotransmitter üretimi gerçekleşmektedir. Duyusal algılama, motor aktiviteler ve davranışsal tepkilerin modülasyonunda son derece önemlidir. Merkezi sinir sisteminin en kritik unsurlarından biridir. Retiküler formasyon nöronları ayrıca kafa sinirlerinin motor çekirdeklerini oluşturur. Bu çekirdekler, yüz ve kafa içindeki motor hareketlerden sorumlu olmakla birlikte, organların otonom işlevleriyle ilgili motor hareketleri de kapsamaktadır. Örneğin, yutma, kusma, öksürme, hapşırma, solunum ritmi ve kan basıncı kontrolü burada gerçekleştirilmektedir. Bubir yandan hayati bir öneme sahiptir. Retiküler formasyonun işlevlerine tekrar bakacak olursak, retiküler aktive edici sistemle birlikte bilinci ve uyanıklığı desteklemektedir.
Retiküler formasyonun etkinliği arttıkça, duyusal sinyaller serebral kortekse daha fazla uyarı ulaşır. Böylece uyanıklık durumu sağlanır. Bu sistem, bedenimiz ve organlarımızdan gelen duyuların kontrolünü sağlarken sadece duyuyu değil iskelet kası hareketlerimizi de yönlendirir. Biyolojik ritmimizin düzenlenmesi ve hormonal sistemimizin kontrolünde de önemli bir rol oynamaktadır.
Retiküler formasyonun henüz keşfedilmemiş bir dizi işlevi olduğu düşünülmektedir. Kim bilir beynimizde başka hangi enteresan özelllikler gizlidir. Hep birlikte keşfedeceğiz.
Topografik Sınıflandırma
Retiküler oluşum çekirdekleri, beyin sapının derinliklerinde bulunur ve uzantıları boyunca yayılım gösterir. Beyincik çıkarılan beyin sapının arka görünümü üzerine konulduğunda, bu çekirdeklerin yerlerini belirlemek daha kolay hale gelir. Topografik olarak bu çekirdekler; yan, orta ve medyan (raphe) olmak üzere üç ana gruba ayrılabilir. Beyin sapının dorsal medyan sulkus (omuriliğin dorsal yüzeyinden devam ederek) simetrik olarak iki yarıya bölündüğünü hatırlamak önemlidir. Dolayısıyla, daha önce bahsedilen üç çekirdek grubu beyin sapının her iki tarafında da yansıtılmaktadır.
Yanal Çekirdek Grubu
Adından da anlaşıldığı üzere, yan çekirdek grubu beyin sapının yan bölgesinde yer alır. Beyin sapının arka yüzeyine bindirildiğinde, lateral grup, alt kollikulus seviyesinden (corpora quadrigemina’nın alt iki gövdesi) omuriliğe kadar uzanır.
Aşağıda, retiküler formasyonun yanal grubunun bir parçasını oluşturan çekirdekler yer almaktadır:
Retiküler çekirdeklerin yan grubu boyunca üç gruptan oluşan hücre bulunmaktadır. Bu gruplardan ikisi katekolamin bazlıdır ve noradrenerjik hücreler A1-A7 (primatlardaki A3 hariç) ve adrenerjik hücreler C1 ve C2 olarak sınıflandırılmıştır. Üçüncüsü ise kolinerjik hücrelerdir (Ch5 ve Ch6) olarak adlandırılır.
Lateral pontin tegmentum, lateral çekirdek grubunun en rostral kısmıdır. Burada medial ve lateral parabrakiyal çekirdeklere ve Kölliker-Fuse çekirdeğine ayrılır.
Parabrakiyal çekirdekler, orta beynin alt kısmında, üst serebellar pedinkülün bitiş noktasında ve parvoselüler alan olarak bilinen başka bir retiküler çekirdeğin üst kısmında bulunur. Kölliker-Fuse çekirdeği, lateral pontin tegmentumun ventral uzantısıdır. Bu çekirdeklerle ilişkili duyusal lifler, nükleus traktus solitarius ve Reil adası (insula) ile bağlantılıdır. Medial parabrakiyal ve Kölliker-Fuse çekirdekleri de A4, A5 ve A7 hücrelerini barındırır. Bölge, kardiyovasküler, sindirim ve solunum işlevlerini düzenlemeye katkıda bulunur.
Yüzeysel ventrolateral retiküler bölgelerinde başka bir grup retiküler çekirdek mevcuttur. Lateral paragigantoselüler çekirdek olarak bilinen bu hücre gövdeleri, dördüncü ventrikülün derinliklerinde (fasiyal kollikulusun hemen altında) ortaya çıkar. Medulla oblongata’nın omuriliğe geçiş yaptığı spinomedüller bileşke seviyesine kadar uzanır. Ayrıca, retroambiguus çekirdeği adı verilen kaudal bir bölüme ve lateral paragigantoselüler çekirdek ile birleşmiş bir kranyal bölüme ayrılmaktadır. A1, A5 ve C1 katekolaminerjik hücre tipleri de burada yer alır. Kardiyopulmoner aktivitelerin ve nosiseptif yanıların düzenlenmesinde önemli bir rol oynadığı düşünülmektedir.
Ayrıca alan retikülaris parvoselüleris olarak bilinen parvoselüler retiküler alan, medulla oblongata’nın kaudal yönünde, kuneat tüberkül bölgesinin derinliklerinde yer alır. Daha spesifik olarak, çekirdek, trigeminal (CN V) sinirin spinal duyu çekirdeğinin medialinde yer alır. Bu retiküler alan, medulla oblongata’nın merkezi çekirdeği (nucleus reticularis dorsalis), parvoselüler çekirdek ve nukleus reticularis ventralis gibi diğer çekirdeklerle bağlantılıdır. Bu çekirdeklerin glossofaringeal (CN IX), vagus (CN X), spinal aksesuar (CN XI) ve hipoglossal (XII) sinirlerin refleks aktivitelerini etkilediği düşünülmektedir.
Medial Çekirdek Grubu
Retiküler çekirdeklerin lateral grubu gibi, medial çekirdek grubu da mezensefalik orta beyinde, superior kollikulus seviyesinin derinliklerinde rostral olarak başlar. Daha sonra dördüncü ventrikülün stria medullaris seviyesinin altına (pontomedüller bileşkenin aşağısına) doğru uzanırlar. Çekirdekler hem orta hem de büyük nöronların bir karışımını içerirken orta büyüklükteki nöronlar bölgede daha baskındır. Medial retiküler grubun çekirdekleri şunları içerir:
Nucleus reticularis ventralis (aynı zamanda medulla oblongata’nın ventral alt çekirdeği olarak da bilinir), medulla oblongata’daki retiküler formasyonun kaudal temsilidir. Dev hücreli çekirdek (magnoselüleris) olarak rostral uzantısını sürdürür. Bu çekirdek, alt olivar kompleksin arkasındadır ve CN XII’nin çekirdekleriyle ventrolateral olarak ilişkilidir; CN X çekirdeklerinin önündedir. Çekirdeğin rostral yönüdür, pars alfa ve ventral gigantoselüler çekirdeklere ayrılır. Raphe magnus çekirdeğinin lateral kısmında yer alan pars alfa bileşeni (aşağıda tartışılacaktır), serotoninerjik B3 hücrelerini barındırır.
Medyal retiküler hücre grubu, magnoselülaristten kaudal ve oral pontin retiküler çekirdeklere doğru uzanır. Bu gruplar arasındaki temel fark, oral pontin retiküler çekirdeğin küçük ve büyük hücrelerin varlığına rağmen dev hücrelerin bulunmamasıdır; kaudal pontin retiküler çekirdeğinde ise hem dev hem de küçük ve büyük hücreler bulunur. Hem kaudal hem de oral çekirdek grupları, CN V’nin motor çekirdeği etrafındaki alanı kaplar (dördüncü ventrikülün medyan çıkıntısının lateralinde).
Kuneiform ve subkuneiform çekirdekler, retiküler formasyonun mezensefalik orta beyin temsilleridir. İkincisi birincinin ventralinde ve yan tarafında yer almaktadır; her ikisi de corpora quadrigemina’nın derinliklerindeki bölgedir. Çivi yazısı çekirdeği esas olarak orta ve büyük hücrelerle karıştırılmış küçük hücrelerden oluşmakla birlikte, benzer bir bileşime sahip olan alt kuneiform bununla kıyaslandığında daha geniş bir hacme sahiptir.
Medyan Çekirdek Grubu
Dorsal omuriliği geçen ve beyin sapını simetrik yarımlara bölmek için kranyal olarak uzanan dorsal medyan sulkus, aynı zamanda medyan çekirdek grubunun konumu için bir referans noktası görevi görmektedir. Bu çekirdekler, rafe çekirdekleri olarak da adlandırılmakta olup, orta hat raphe (veya paramedian bölge) seviyesinin derinliklerinde superior kollikulus seviyesinden medulla oblongata’nın üst üçte ikisine kadar bulunur. Raphe çekirdekleri, tegmentum boyunca neredeyse sürekli görünen dokuz grup serotoninerjik hücre kümesi B1-B9’a (primatlardaki B4 hücreleri hariç) ayrılmıştır.
Raphe çekirdekleri grubuna dahil olanlar:
Dorsal raphe (tegmental) çekirdeği mezensefalik orta beyinde görülmektedir. Raphe çekirdeklerinin en rostral olanıdır ve esas olarak B7 hücrelerini içerir.
Dorsal rafe çekirdeğinin altında üstün merkezi çekirdek bulunur. Bu çekirdek B6 ve B8 hücre tipleri ile doldurulmuştur.
Pontin raphe çekirdeği, üstün merkezi çekirdek ile raphe magnus çekirdeği arasında yer almaktadır. Bu çekirdek B5 hücrelerinden oluşmaktadır.
Nukleus raphes magnus, pontine raphe çekirdeği, nukleus raphe obscuris ve pallidus’un altında yer alan B3 dolu bir çekirdektir.
Nukleus raphes obscurus ve nukleus raphes pallidus, medullanın üst üçte ikisinde bulunmaktadır. Pontomeduller bileşkeyi geçer ve obeksin derinliklerinde, hipoglossal ve vagal trigonları içine girer. Raphe obscuris esas itibarıyla B2 hücrelerinden oluşmakta, raphe pallidus ise çoğunlukla B1 hücrelerinden oluşmaktadır.
Projeksiyon Lifleri
Retiküler formasyonun dendritleri ve aksonları, diğer nöronlarla karşılaştırıldığında alışılmadık bir yapı sergiler. Aksonlar son derece uzun olup, hücre gövdelerinden çok uzaktaki bölgelere ulaşabilmektedir. Dendritler, polisinaptik yapıdadır ve spesifik olmayan bir birim olarak retiküler formasyona yol açar. Hem efferent hem de afferent lifler, kendi eylemlerini düzenlemek için retiküler oluşumla etkileşime girer. Retiküler formasyon, spinotalamik (sıcaklık, ince dokunma ve ağrı hissi) ve dorsal kolon-medial lemniskus (propriyosepsiyon, titreşim ve pozisyon hissi ile kaba dokunma) yollarından afferent duyuları alır. Vestibüler sistemden gelen bilgilerle bağlantı kurarak ayakta dururken yerçekimine karşı kas tonusunun korunmasına yardımcı olur. Retiküler formasyon ile ilişkili efferent lifler ise, periferal sinir sistemindeki duyusal bilgilerin düzenlenmesini sağlayan retikülobulbar (ağrı yönetimi) ve retikülospinal (hareket ve duruş yönetimi) yollarını içerir.
Hazırlayan: Damla Uludağ
Kaynak
Retiküler Formasyon yazısı ilk olarak Sinirbilim platformunda yayınlanmıştır.
“`
